Biologie vodních rostlin 5 - adaptace u submerzních rostlin

1. Fyziologické adaptace submerzních rostlin –příjem uhlíku

Ve vodě je podstatně pomalejší difúze plynů a to o dva až tři řády - a také rychlost proudění, což ztěžuje transport plynů a způsobuje jejich nerovnoměrnou zonaci ve vodním sloupci. Dostupnost CO2 je navíc snížena přítomností nemíchané hraniční vrstvy na povrchu listu. V této nehybné tenké vrstvě – řád mikrometrů - se mohou molekuly CO2 pohybovat pouze difúzí. Určitou výhodou vodních rostlin je, že CO2 uvolněné průduchyv procesu respirace neuniká vlivem této hraniční vrstvy rychle pryč jako je tomu u suchozemských rostlin, ale může být ve vysoké míře refixován. Experimentálně byla prokázána až více než 50% refixace – například u isoetidů. CO2 je navíc přijímán celým povrchem listů, nikoli pouze průduchy jako u suchozemských rostlin.

Nízká dostupnost uhlíku způsobuje, že fotosyntéza vodních rostlin je ve srovnání se suchozemskými rostlinami 5-10x pomalejší a vodní rostliny mají tedy nižší růstovou rychlost

Nejprve je nutno krátce si shrnout uhličitanovou rovnováhu ve vodě. Ve vodě je přítomen anorganický uhlík ve 4 formách:

molekulární CO₂
kyselina uhličitá H₂CO₃
hydrogenuhličitan HCO₃^-
uhličitan CO₃^2-

Všechny tyto formy jsou spolu ve vzájemné rovnováze a vytvářejí nejúčinnější, v přírodě široce zastoupený pufrační systém. Zastoupení jednotlivých forem závisí především na pH roztoku. V kyselém prostředí převažuje oxid uhličitý a při pH nad 6,5 začíná převažovat hydrogenuhličitan, který je při pH nad 10,5 nahrazován uhličitanem. Při vyčerpání kyslíku docházík prudkému vzrůstu pH na hodnotu okolo 8,5. Pro eutrofní rybníky je v létě typické vysoké pH v odpoledních hodinách. Přírodní vody se příliš neliší koncentrací CO2, kterého je vždy velmi málo: asi 0,04-1 mg.l-1/, ale koncentrací HCO3, tj. uhličitanovou tvrdostí. Obvykle je koncentrace HCO3 50-100krát vyšší než CO2. Uhličitanová tvrdost je spolu s pH nejdůležitějším faktorem chemismu vody pro růst ponořených rostlin. pH není důležité přímo, ale určuje koncentraci CO2 ve voděa v přírodě i v kultivacích se značně mění v průběhu dne. Celkový obsah uhlíku –CT se liší v jednotlivých typech vod. Nejnižší hodnoty mají horská jezera s nízkým pH, nízkou alkalitou a převážněs volným CO2. Koncentrace CT se zde pohybuje okolo 15 mikromol/l -1. Vody ve vápencových oblastech mají CT až v desítkách mmol/l -1. Moře mají koncentraci CT vyváženou –okolo 2mmol/l -1.

1.1. Příjem CO2 u vodních mechorostů

Nejméně přizpůsobené vodnímu prostředí jsou vodní druhy mechorostů, které mohou fixovat pouze CO2 . Díky tomu mohourůst pouzev prostředí, kde nabídka CO2 není limitujícím faktorem. Jsou tedy nejčastějiv tekoucích vodách či jezerech chudých na živiny. V eutrofních vodách rostouv blízkosti sedimentu bohatého na organické látky, kde je vysoká koncentrace CO2. Jedinou známou výjimkou se schopností využívat hydrogenuhličitan je Fontinalis antipyretica.

Fontinalis antipyretica, jako jediný mechorost, dokáže fixovat uhlík z hydrogenuhličitanů

1.2. Příjem CO2 u isoetid

Pozoruhodný systémpříjmu uhlíku mají vytvořený isoetidy – tj. rod Isoetes, Litorella uniflora a Lobelia dortmanna. Všechny tyto druhy poutají většinu CO2 svými kořeny ze sedimentu, kde bývá jeho koncentrace až o dva řády vyšší než ve vodním sloupci. Šídlatky takto přijímají okolo 40% uhlíku a lobelka až 90%. Tento příjem je možný díky některým morfologickým a anatomickým rysům těchto druhů:

velký absorpční povrch kořene
nízký vzrůst – krátká difúzní dráha
rozsáhlé vzdušné prostory kudy CO2 difunduje, a kde se hromadí
velké množství chloroplastův buňkách obklopujících tyto vzdušné dutiny

U lobelky je navíc na povrchu listů silná kutikula bránící výměně plynů mezi listem a vodou. Krom toho byl u šídlatek a pobřežnice popsán typ fotosyntézy CAM tj. noční příjem CO2 za pomoci fosfoenolpyruvát karboxylázy (PEPC). Vzniká tak čtyřuhlíkatá kyselina oxaloctová, která se mění na kyselinu jablečnou. Ve dne se tato kyselina dekarboxyluje a uvolněný CO2 je fixovánv Calvinově cyklu. Pokud se šídlatky dostanou mimo vodní prostředí, schopnost CAM metabolismu ztrácejí a fungují jako C3 rostliny.

1.3. Příjem hydrogenuhličitanu u makrofyt.

Příjem hydrogenuhličitanu je důkazem vysoké plasticity makrofyt, které jsou schopné fixovat i CO2 i hydrogenuhličitanv závislosti na podmínkách prostředí. Příjem hydrogenuhličitanu je energeticky náročnější, proto se děje pouze pokud je již v prostředí nedostatek CO2.

Adaptace na příjem hydrogenuhličitanu přitom proběhne během několika dní.

Mechanismus příjmu není dosud uspokojivě objasněn. V úvahu přicházejí dvě možnosti a je dokonce pravděpodobné, že se při příjmu hydrogenuhličitanu uplatňují oba tyto způsoby.

První možností je, že vnější povrch je aktivně okyselován a hydrogenuhličitan se tak mění na CO2, který rostliny fixují. Znamenalo byto, že vždy je přijímán pouze CO2.

Druhou možností je příjem hydrogenuhličitanu na účet protonového gradientu na plazmalemě. V obou modelech je klíčovým prvkem fungování protonové pumpy za enzymatického působení ATPázy, která vylučuje H+ na vnější straně plazmalemy. První mechanismus je jednodušší, protože nepotřebuje přítomnost zvláštního membránového přenašeče pro hydrogenuhličitan.

Vždy je tento proces provázen vylučováním OH¯. Tím se oslabuje protonový gradient a tedy i účinnost využití hydrogenuhličitanu, současné s tím docházík alkalizaci prostředí a vzrůstu pH až na hodnoty okolo 10. Řada druhů rostlin proto prostorově oddělila příjem hydrogenuhličitanů a příjem protonů na spodní stranu listů, kde docházík aktivnímu okyselování prostředí za současného působení enzymu karboanhydrázy. Hydrogenuhličitan se tak mění na CO2. Na svrchní straně listů se vylučuje pravděpodobně pasivně po spádu elektrochemického potenciálu hydroxylová skupina, takže pH na obou stranách listů se může lišit až o šest jednotek. Současně s tím se na svrchní straně listů sráží CaCO3. Tento mechanismus byl prokázán např. u širokolistých rdestů a doušky a nazývá se fotosyntéza polárních listů. Vzhledem k její energetické náročnosti probíhá pouze v případě, že v prostředí je nedostatek uhlíku.

Využívání HCO3- při fotosyntéze zvýhodňuje druhy s touto schopností vpřírodě i ve společných kultivacích před druhy, které HCO3- využívat neumějí. První druhy rostou zpravidla dobře ve vodách středně tvrdých až tvrdých, zatímco ty druhé vměkkých. V přírodě se však obojí druhy vyskytujíběžně ve vodách spřekvapivě širokou amplitudou uhličitanové tvrdosti /např. rdest kadeřavý: 15-208 mg HCO3l-1. Růstový pokus s vodním morem kanadským (Elodea canadensis) využívajícím efektivně HCO3 ukázal, že tento druh už prakticky nemůže růst vměkké vodě o hodnotách 6 mg HCO3.l-1 ; avšak růst při 120 mg.l-1 byl optimální. Růst Vallisneria americana - využívá HCO3- vrůstovém pokusu byl dosti nízký při pH 5 a 6 a asi dvojnásobný při pH 7,5. Když však bylo v jiném růstovém pokusu s tímto druhem ve variantách na minerálně bohatém i chudém substrátu sníženo pH na hodnotu 5 probubláváním CO2, růst v obou variantách byl 14krát (!) vyšší než u kontrol na středním pH. Tzn., že nikoliv samotné pH, ale koncentrace CO2 je rozhodující prorůst ponořených rostlin a že růst i na minerálněchudém substrátu je limitován uhlíkem a ne dostupností ostatních živin. U jednoho druhu vodní rostliny – Hydrilla verticillata existuje schopnost fixace uhlíku C4 metabolismem. Tentopříjem se všakděje pouzev letním období.V tomto stavu je schopná využívatněkolikrát nižší koncentrace uhlíku než ve stavu C3. Navíc je tento druh schopen fixovat hydrogenuhličitan.

Obdobně fixují hydrogenuhličitan i mikrofyta, ovšem jejich afinitak němu je podstatně vyšší a navíc u nich trvá přestavění metabolických drahpřibližně hodinu, zatímco u makrofyt jsou to až týdny.

2. Růstové formysubmerzních rostlin

Převážnávětšina submerzních vodních rostlin vytváří jednu ze dvou forem:

zkrácená listová růžice (Aponogeton, Isoetes, Vallisneria)
prodloužená lodyha se zřetelně vytvořenými jednotlivými internodii ( Myriophyllum, Elodea)

Listy na rostlinách mohou být střídavě(Potamogeton) vstřícně(Cabomba) nebo nejčastěji přeslenitě(Hippuris, Myriophyllum). Počet listův přeslenu je druhově stálý, ale plně rozvinutý je až u dospělých rostlin. U některých druhůje počet listův přeslenu proměnlivý (Hippuris).

Díky vodnímu prostředí, které rostliny nadnáší není nutnost zachovávat vzpřímený růst a dochází k častému a početnémuvětvení, rostlina obvyklev distální části odumírá av přední dorůstá a větví se. Následně tak vzniká velké množství separovaných dceřiných rostlin – vegetativní rozmnožování.

Uněkterých druhů je však tento způsob větvení blokován fytohormony ak větvení dochází zřídka –uplatňuje se apikální dominance (např. Egeria densa)

U submerzních rostlin můžeme rozlišit tři typylistů:

celistvé listy
listyu rodu Aponogeton –perforované
mnohonásobnězpeřené listy

2.1. Celistvé listy

Nejčastější forma u jednoděložných i dvouděložnýchv různých typech vod – stojaté i proudící. Listy jsou obvykle velmi tenké, prosvítavé. Tvar se pohybuje od niťovitého po střelovitý, převažují protáhlé tvary páskovitých listů (Potamogeton pectinatus, Zannichellia).

Protáhlé formy listů rostlin ze skupiny „Helobií“(Alismataceae atd.) jsou považovány za modifikované řapíky, přičemž nenastal rozvoj listové čepele.

Listytěchto druhů často dosahují pozoruhodných délek: např.některé rdesty až 20 cm při šířce 1 mm, Vallisneria gigantea 1,25 m, Sagittaria sagittifolia 2 m a floridská Sagittaria subulata var. kurzianaaž 15 m.

Širší typy listů se objevují u řady rdestů – např. P. crispus, či P. praelongus. obdobně má širší listy celá řada růžicovitých druhů – více druhů rodu Cryptocoryne. U širších listů je velmi časté zkadeření listového okraje(Potamogeton crispus, Nuphar sagittifolium, Cryptocoryne longicauda).

Všechny popsané typy listů, alenejvíce páskovité, majípříznivý poměr povrchu vůči objemu listů, což vhodně zvyšuje účinnost absorpce. Přestože se má za to, že primárně se jedná o reakci na snížené množství pronikajícího světla, má tato adaptace výhodyi p ři příjmu živin. Stejně tak je páskovitý tvar nejvýhodnější pro rezistenci vůči mechanickému poškození, především v mírně proudících vodách.

2.2. Listy u rodu Aponogeton

Tento rozsáhlý rod má celou řadu zajímavých forem listů,většina druhů se však podobátěm z předchozí skupiny např. A. elongatus. Nejpozoruhodnější jsou druhy z Madagaskaru. Aponogeton ulvaceus má listy výrazně zprohýbané a zkadeřené vlivem výrazně intenzivnějšího růstu listového okraje oproti středu listu.

A. henckelianus a A. fenestralis (madagascariensis) mají zcela perforovanou listovou čepel, která se tak skládá z krajkovitě vyhlížející žilnatiny. Mladé listy jsou celistvé, ale potom dochází k suberizaci okrajů mezofylních buněk, tynásledněodumírají a vytváří se perforace.

Odůvodech vytvoření takovéhoto typu list ů se vedou spekulace, jednouz možností je, že takovýto typ listůlépe odolává proudění vody, vytváří se však i u rostlin ve vodách stojatých.

2.3. Mnohonásobnězpeřené listy

Tento typ listů se vyskytuje u řady dvouděložných vodních druhů. Nejjednodušší typdělení se objevuje např. u rodu Hottonia – jednou až dvakrát zpeřené s listovými úkrojky v jedné rovině. Nejvýrazněji jsou tyto listy rozvinuty u rodů Batrachium, Myriophyllum a Ceratophyllum. Tento typ listů se pravděpodobně vyvinul pro podmínky proudících vod, kde vykazuje značnou mechanickou odolnost, ale nacházíme jej i u druh ůz vod stojatých.

2.4. Stélky čeledi Podostemaceae

Rostliny této čeledi lze považovat za jednyz nejbizarnějších a nejpozoruhodnějších cévnatých rostlin. Celé rostlinnét ělo je redukováno na plazivý, či plovoucí prýtvzhledu stélky řas, lišejníků, či mechorostů. Rostou na trvale smáčených skalách či kamenech do hloubek 100 cm av teplotě vody od 14 do 27º C. Jednotlivé druhy se liší svými schopnostmi osidlovatr ůzně silně proudící vody.Přestože vnější podmínky jsou velmi jednotné, je vzhled zástupců této čeledi neobyčejně proměnlivý. Nejčastější forma je plochá stélka patrně kořenovéhopůvodus asimilačním pletivem. K podkladu jsoupřichyceny zvláštním vlášením (označuje se jako haptery), které vylučuje zvláštní látkuspojující rostlinus podkladem.Z této mírně vypouklé stélky pak vyrůstají listy až prýtyrůzného tvaru.

Specializovanější formyv rámci čeledi se vyznačují dorziventralitou,některépřipomínají řasy rodu Fucus tj. chaluhy. Nejodvozenější formynajdeme v rodech Griffithellaa Zeylanidium. Velikostněse zástupci této čeledi pohybují mezi extrémy80 cm a 2 cm.

Udivující polymorfie zástupců této čeledi je dánapředevším schopností meristematického dělení všech tělních buněk.

3. Morfologicko anatomické adaptace submerzních rostlin

Na povrchu listů obvykle schází kutikula. U některých druhů byla sice v tenké vrstvičce prokázána, ale patrněv tomtopřípadu nebrání výměně plynů. Mezofyl je homogenní, nerozlišený na palisádový a houbový a velmi často silně redukovaný až na jednu vrstvu buněk nebo dokonce zcela chybí, takže u některých druhů tvoří list pouze dvě vrstvy epidermálních buněk a žilnatina (např. Elodea canadensis).

V epidermálních buňkách jsou velmi často vyvinuty chloroplasty – vlastnost charakteristická téměř výhradně pro vodní rostliny. U řady druhů je navíc nejvyšší koncentrace chloroplastů právě v epidermálních buňkách(Ceratophyllum, Myriophyllum). Mezofyl těchto druhů pak spíše plní funkci zásobního pletiva. U nejodvozenějších rodůpak navíc zcela schází v pokožce stomata. Příjem iontů se neděje celým povrchem listů, ale prostřednictvím specializovaných skupin buněk tzv. „hydropoty“.

Pozoruhodnýmpřizpůsobením vodnímu prostředí je také výrazná redukce všech zpevňujících částí doprovázejících xyléma koncentrace všech cévních svazků do centrálního válce obdobného jaký jeběžněv kořenech. Téměř pravidelně se vyskytuje u všech druhůs prodlouženou hlavní osou. Možným vysvětlením je, že takovýto typ cévního svazku je odoln ější na tah než na ohyb a to je ve vodě výhodnější. O funkci xylému a jeho významu pro vodní rostliny se dosud vedou spory, tok vodyz kořenů do prýtů však byl prokázán a patrněmůže napomáhat přenosu živin v tomto směru. Floém funguje obdobným způsobem jako je tomu u terestrických rostlin.